愛冒險的魚，也會把“膽子大”傳給下一代？

更新時間：2026-06-16

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你是否曾經(jīng)想過，為什么有些人面對壓力時勇往直前，而另一些人則選擇回避？這種個體差異不僅存在于人類，也廣泛存在于動物界。科學家稱之為“壓力應(yīng)對風格"，而最新研究發(fā)現(xiàn)，這種風格與冒險行為密切相關(guān)，甚至代代相傳。

一、背景

在自然界中，動物面對捕食者、環(huán)境變化或社會沖突等壓力源時，會表現(xiàn)出各自獨特的反應(yīng)模式。這種反應(yīng)模式并非隨機，而是具有一致性和時間穩(wěn)定性的個體特征，科學家稱之為“壓力應(yīng)對風格"。

在脊椎動物中，壓力應(yīng)對風格通常沿一個“主動—被動"連續(xù)軸分布：

主動型個體：喜歡冒險、攻擊性強、行動迅速，面對壓力時傾向于主動應(yīng)對；

被動型個體：回避風險、行為保守、反應(yīng)被動，傾向于等待和觀察。

這種風格不僅影響動物的生存和繁殖成功率，還與神經(jīng)內(nèi)分泌機制密切相關(guān)。以往研究表明，冒險行為是衡量應(yīng)對風格的重要指標之一。但冒險行為是否能穩(wěn)定地預測個體在不同發(fā)育階段，甚至在不同代際之間的應(yīng)對風格？為了回答這個問題，荷蘭萊頓大學的研究團隊使用斑馬魚進行了一項系統(tǒng)的多代研究。

二、材料與方法

2.1 實驗動物與飼養(yǎng)條件

研究使用了AB/TL雜交品系斑馬魚，這是一種遺傳多樣性較高的野生型品系，已在本實驗室穩(wěn)定繁殖至少10代。實驗涉及三個世代：

F0代：原始親本（50條成年魚）；

F1代：F0的后代；

F2代：F1的后代。

斑馬魚飼養(yǎng)在標準化循環(huán)水系統(tǒng)中，水溫控制在28±1°C，光照周期為14小時光照/10小時黑暗。成魚每天喂食兩次飼料，幼魚則在5天齡（5 dpf）時進行行為測試。

2.2 動物行為學實驗設(shè)計

研究采用了多種經(jīng)典行為學范式，分別針對成魚和幼魚，評估其冒險行為、探索行為、攻擊性和焦慮樣反應(yīng)（圖1）。

2.2.1 成魚行為測試

（1）群體出巢測試（Group emergence test）

目的：評估個體在群體中的冒險行為傾向。

裝置：一個分為兩部分的透明水箱（33×13×13 cm），一側(cè)為稍暗的“暫養(yǎng)區(qū)"，另一側(cè)為明亮的“新異區(qū)"，中間隔板下方有一個2×2 cm的小門，可手動控制開關(guān)。

流程：

將10條魚放入居住區(qū)，適應(yīng)10分鐘。打開小門，記錄每條魚從居住區(qū)進入新異區(qū)的順序（出巢排名）。測試持續(xù)15分鐘，共進行5輪，得到50條魚的排名（1~10，1為最先出巢，即最冒險）。結(jié)果應(yīng)用：出巢排名越靠前，表示冒險行為越強。

（2）個體出巢測試（Single emergence test）

目的：驗證冒險行為是否在時間上保持一致。

流程：

在群體測試3個月后，將每條魚單獨放入相同裝置，記錄其從居住區(qū)進入新異區(qū)的時間（秒）。時間越短，冒險性越強。使用高清攝像頭從上方錄制視頻，攝像頭安裝在1.5米高處。

（3）曠場測試 + 鏡像刺激（Open field test + mirror stimulation）

目的：評估與冒險行為相關(guān)的探索行為、運動行為和攻擊性。

裝置：

水箱結(jié)構(gòu)與出巢測試類似，但在新異區(qū)末端設(shè)置一面與水平面呈70°角的鏡子，使魚只能在靠近鏡子約4 cm（約1個體長）時才能看到自己的鏡像。

流程：

魚在居住區(qū)適應(yīng)10分鐘，打開小門，魚進入曠場。記錄30分鐘內(nèi)的行為，包括：游泳速度，角速度，活動狀態(tài)（高活動、活動、靜止，%），進入鏡像區(qū)的次數(shù)與時間；攻擊行為頻率（AGRF，如咬鏡像、并行游泳、繞圈等，次/秒）。

分析工具：視頻數(shù)據(jù)使用諾達思的動物運動軌跡跟蹤系統(tǒng)(EthoVision XT)進行自動軌跡追蹤與分析，攻擊行為由人工標注。

2.2.2 幼魚行為測試：明暗測試（Light Dark Challenge, LDC）

目的：評估幼魚的焦慮樣行為。

裝置：使用諾達思的斑馬魚行為軌跡跟蹤系統(tǒng)(DanioVision)觀測箱，配有紅外照明和紅外敏感攝像頭，可從上方以60幀/秒記錄24孔板中每條幼魚的運動。

流程（以5 dpf幼魚為對象）。適應(yīng)期：光照條件下10分鐘；基線期：光照條件下10分鐘；

第一次暗期：5分鐘（模擬威脅）；第一次光期：10分鐘；第二次暗期：5分鐘；第二次光期：10分鐘。

分析參數(shù)：

游泳速度，角速度，彎曲度，加速度，活動狀態(tài)。

三、結(jié)果

3.1 冒險行為在時間和情境上保持高度一致

研究結(jié)果顯示，群體出巢排名與個體出巢時間之間存在顯著的正相關(guān)關(guān)系（圖2）。也就是說，在群體測試中越早出巢的魚，在三個月后的個體測試中也越快地進入新異環(huán)境。這一發(fā)現(xiàn)表明，冒險行為在長達三個月的時間跨度內(nèi)保持穩(wěn)定，并且在群體與個體兩種不同情境下具有一致性。

3.2 F0代的冒險行為可預測F1代成魚的行為特征

研究者將F0代魚的出巢排名，與F1代成年魚在曠場和鏡像刺激測試中的行為進行相關(guān)性分析（圖3）。結(jié)果顯示，F(xiàn)0代出巢排名與F1代成魚的游泳速度呈顯著負相關(guān)，意味著親本越冒險，其后代在曠場中游得越快。同時，F(xiàn)0出巢排名與F1代成魚的靜止狀態(tài)比例呈顯著正相關(guān)，即親本越冒險，其后代靜止不動的時間反而越少。更重要的是，F(xiàn)0出巢排名與F1代成魚的攻擊行為頻率呈顯著負相關(guān)，說明冒險的F0代，其后代也表現(xiàn)出更高的攻

圖3.針對F0親本代（A–D）及F1代（E–G）成魚，在結(jié)合了鏡像刺激的曠場實驗（open field test）中測得的行為參數(shù)，與F0親本魚在群體離開隱蔽物實驗中的離開順序進行了關(guān)聯(lián)分析，具體參數(shù)包括：A、E游動速度、B角速度、F靜止狀態(tài)、C接近鏡像所需時間以及D攻擊行為頻率擊性。

這些結(jié)果表明，F(xiàn)0代的冒險行為不僅反映了自身的應(yīng)對風格，還能在一定程度上預測下一代成年期的活動水平和攻擊性，提示這些行為特征具有可遺傳的成分。

3.3 F0代冒險行為可預測幼魚（F1和F2）的焦慮樣行為

通過明暗測試，在F1代幼魚中，基線期（光照穩(wěn)定階段）的數(shù)據(jù)顯示，F(xiàn)0代出巢排名與幼魚游泳速度呈顯著負相關(guān)，與加速度也呈負相關(guān)，而與角速度呈正相關(guān)，與靜止狀態(tài)比例呈正相關(guān)（圖4）。這意味著：親本越冒險，其后代幼魚在基線期游得更快、加速更少（即運動更平穩(wěn)）、路徑更直、靜止時間更少。

在暗期（模擬威脅環(huán)境）中，類似的相關(guān)性模式同樣存在：F0出巢排名與F1幼魚游泳速度和加速度呈負相關(guān)，與角速度和靜止狀態(tài)呈正相關(guān)。然而，在光期中，未發(fā)現(xiàn)任何顯著相關(guān)性。

有趣的是，在F2代幼魚中，這種相關(guān)性明顯減弱。僅觀察到F0出巢排名與F2幼魚在光期的角速度呈弱正相關(guān)，以及與暗期的靜止狀態(tài)比例呈正相關(guān)。這說明，親本冒險行為對后代行為的影響隨著世代增加而逐漸稀釋，但仍可在特定參數(shù)上檢測到。

圖4.F0代魚的游出排名作為幼魚行為的預測指標。圖示了F1代（A–H）和F2代（I, J）幼魚在明暗測試中獲得的行為參數(shù)，這些參數(shù)與F0代親魚在群體游出測試中的游出排名進行了關(guān)聯(lián)分析。分析涵蓋了基線階段（A–D）、黑暗階段（合并數(shù)據(jù)；E–H）以及明暗階段（I, J），涉及的行為參數(shù)包括：A、E游動速度、B、F加速度、C、G、I角速度以及D、H、J靜止狀態(tài)

3.4 從幼年到成年：行為特征在發(fā)育階段間保持一致性

為了驗證壓力應(yīng)對風格是否在整個生命周期中保持穩(wěn)定，研究者將F1代幼魚（基線期）的行為參數(shù)與同批F1代成年魚（曠場測試）的行為參數(shù)進行了相關(guān)性分析。

結(jié)果顯示，游泳速度在幼年和成年之間呈顯著正相關(guān)，角速度也呈正相關(guān)，靜止狀態(tài)比例同樣呈正相關(guān)。這些數(shù)據(jù)表明，個體在幼年時期的運動風格（活動水平、路徑曲折度、靜止傾向）能夠預測其成年后的同類行為。

3.5 遺傳力估計：冒險行為與攻擊性可遺傳

為了量化行為特征的遺傳程度，研究者將親代（F0或F1）的平均行為值與后代（F1或F2）的平均行為值進行線性回歸，回歸系數(shù)b即為狹義遺傳力（h2）。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，出巢時間（單次出巢測試）：F0與F1之間呈顯著正相關(guān)，遺傳力h2=0.49，即冒險行為的遺傳力約為49%。攻擊行為頻率（鏡像刺激測試）：F0與F1之間同樣顯著相關(guān)，遺傳力h2=0.41，即攻擊性的遺傳力約為41%。角速度（幼魚光暗挑戰(zhàn)）：F1與F2之間在光期（F1暗期 vs F2光期）顯著相關(guān)，遺傳力h2=0.36。靜止狀態(tài)（幼魚光暗挑戰(zhàn)暗期）：F1與F2之間顯著相關(guān)，遺傳力h2=0.42。

總結(jié)

本文介紹的研究結(jié)果在多代斑馬魚中證明了：冒險行為、攻擊性、運動方向性和靜止行為均具有一定程度的遺傳力。換句話說，這些行為特征并非全部由環(huán)境塑造，而是確實存在可遺傳的基因基礎(chǔ)。

參考文獻

Koets, Lianne, et al. “Risk taking behaviour predicts consistent and heritable coping styles in zebrafish." BMC neuroscience 26.1 (2025): 25.

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